когда архея поглотила бактерию. Некоторые древние бактериальные клетки втягивали внутрь кислород и использовали его для расщепления органических соединений, образовывая в результате энергию, а другие втягивали углекислый газ и вырабатывали химическую энергию с помощью фотосинтеза. В архейных клетках, которые поглотили зависимые от кислорода бактериальные клетки, в итоге появились митохондрии – зависимые от кислорода метаболические машины. Потом эти архейные клетки с митохондриями поглотили зависимые от фотосинтеза бактерии, ставшие хлоропластами. Хлоропласты стали машинами, вырабатывающими энергию из атмосферного углекислого газа. Вот как появились две категории эукариотических клеток, от которых произошли (рисунок 16.2) все макроскопические формы жизни (растения, грибы, животные).
Рисунок 16.2. Простейшие предки растений, грибов и животных
Исключительно важным фактором этого процесса были симбиотические отношения между организмами, вырабатывавшими энергию разными способами. Побочным продуктом фотосинтеза был кислород. Изначально в атмосфере было достаточно кислорода, чтобы удовлетворить потребности кислородозависимых микробных организмов, даже когда те начали довольно быстро размножаться. В свою очередь, выделение углекислого газа (СО2) растущим числом клеток с митохондриями привело к увеличению числа организмов, зависимых от фотосинтеза. Таким образом выделявшие кислород растения создали условия для жизни животных и грибов, а углекислый газ, который выделяли животные и грибы, был необходим растениям. Тайлер Волк подсчитал, что в результате рециркуляции углекислого газа между дышащими кислородом и фотосинтезирующими организмами глобальный фотосинтез в 200 раз превысил тот объем углекислого газа, который вырабатывался вулканами и выветриванием пород.
Таким образом, первыми эукариотами были два вида усовершенствованных архей. Они относились к царству простейших, которое, как уже отмечалось, включало в себя различные одноклеточные организмы (инфузории, амебы, водоросли, определенные паразиты и другие одноклеточные организмы), а также простые многоклеточные формы жизни, именуемые многоклеточными колониями. Считается, что последние являются переходной формой от простых организмов к сложным – о них мы поговорим позднее [22]. Сначала нам нужно подробно изучить те две особенности, которые отличали одноклеточных эукариотов от прокариотов, а именно больший размер и способность к половому размножению.
Часть IV
Переход к сложному строению
Глава 17
О важности размера
Несмотря на то что прокариоты обитают на Земле 3,5 миллиарда лет, они так и не пошли по тому пути эволюции, который привел бы их к появлению сложных многоклеточных макроскопических форм. Такое случилось только с эукариотами, и если бы этого не произошло, жизнь на Земле так и осталась бы микроскопической, не различимой невооруженным глазом. Судьбоносным шагом на пути развития макроскопических существ стала способность эукариотов увеличиваться в размерах.
С появлением эукариотов примерно два миллиарда лет назад мирной жизни на Земле пришел конец. Они были довольно крупными и стали первыми хищниками, а прокариоты пали их жертвами. Но эукариоты питались и другими эукариотами, что привело к появлению между ними так называемой эволюционной гонки вооружений (если использовать термин, который продвигал Ричард Докинз). Когда ты большой, тебе проще не только ловить добычу, но и не становиться добычей для других. Таким образом, в результате естественного отбора эукариоты становились все крупнее и крупнее.
Но почему же прокариоты не росли? Ник Лейн рассчитал, что генетического строительного материала для роста у них было достаточно; так почему же они не смогли превратить этот биологический капитал в более крупную и сложную форму существования?
Биологи предложили целый ряд возможных ответов на этот вопрос, но, очевидно, с самым убедительным выступил Лейн: его версия сводится к объему энергии, который организм способен выработать в расчете на один ген. Крупным организмам нужно больше энергии, и Лейн подсчитал, что эукариоты могут вырабатывать в 2000 раз больше энергии на ген, чем прокариоты, и это еще не предел. Этот объем энергии, считает Лейн, позволил эукариотам обеспечить себя крупными телами; неспособность накапливать энергию обрекла прокариотов на микробное существование. Наверняка вы и сами догадаетесь, почему эукариоты производили больше энергии и вырастали большими: у них были митохондрии, которые вырабатывали энергию из кислорода, и этот способ оказался намного эффективнее других.
Первый значительный рост содержания кислорода в атмосфере Земли произошел чуть больше двух миллиардов лет назад, незадолго до появления эукариотов. Ранее я уже приводил точку зрения, согласно которой это (по крайней мере, отчасти) было обусловлено увеличением числа фотосинтезирующих прокариотов, выделявших кислород. Второй скачок уровня кислорода был значительно больше первого и начался примерно 800 миллионов лет назад. Этот дополнительный рост способствовал появлению многоклеточных организмов, которые были намного крупнее и требовали больше энергии (животные, растения и грибы); кроме того, они становились все более и более разнообразными.
Эффективность митохондрии в качестве энергетической машины объясняет, как эукариоты смогли вырабатывать больше энергии в расчете на один ген, чем прокариоты. Хотя некоторым прокариотам нужен был кислород, чтобы вырабатывать энергию, у них не было специальной митохондрии, способной производить столько энергии, чтобы те смогли расти. Способность прокариотов вырабатывать немного энергии не являлась препятствием до тех пор, пока у них были небольшие тела. Так они и жили, а те, кто пытался экспериментировать с телами побольше, плохо кончили. Последствия увеличения объема клетки без способности вырабатывать количество энергии, достаточное для поддержания такой клетки, были катастрофическими.
Хотя увеличение размера положительно сказалось на физиологической жизнеспособности и плодовитости эукариотов, им пришлось дорого заплатить за это. В большой клетке сложнее поддерживать жизнь и благополучие, поскольку ей нужно больше энергии, структурная поддержка и больше способов всасывать полезное и выводить вредное. Митохондрия решила проблему энергии, цитоскелет – проблему структурной поддержки, а транспортные белки – проблему переноса.
Чтобы крошечные бактерии и археи не вызывали в нас жалости, следует помнить о том, что они могут похвастаться завидной продолжительностью жизни: ни один другой организм не продержался на планете 3,5 миллиарда лет, несмотря на климатические изменения и другие катаклизмы, стершие с лица Земли бо́льшую часть эукариотов, в том числе множество видов животных. В отличие от прокариотов, живших на протяжении миллиардов лет, животные в среднем живут примерно 400 миллионов лет, а потом начинают вымирать.
Джон Герхарт и Марк Киршнер считают, что столь успешное выживание крошечных прокариотов объясняется их биохимическим разнообразием, которое позволило им приспособиться к изменениям окружающей среды, не изменяя при этом своей структуры. Эукариоты, с другой стороны, способны быстро и существенно менять свою собственную структуру, создавая известное нам разнообразие жизни.
Глава 18
Сексуальная революция
Одно дело – предложить объяснение тому, почему одноклеточные эукариоты смогли достичь увеличения массы, а одноклеточные прокариоты – нет, и совсем другое – объяснить, как эти клетки, хоть и бо́льшие по размеру, но все же микроскопические, подготовили почву для появления специализированных макроскопических организмов, множество клеток
